Kamu mungkin sering melihat fenomena dimana daun tumbuhan menggulung dengan sendirinya. Hal ini memicu berbagai misteri. Mengapa daun bisa menggulung? Bagaimana tumbuhan tau kapan dia harus menggulung daunnya? Tumbuhan kan tidak punya otak, gimana mengontrol penggulungan daun? Tumbuhan juga tidak punya otot, bagaimana daun bisa menggulung? Di tulisan ini kita akan menjawab pertanyaan-pertanyaan tersebut.

Untuk bertahan dari lingkungan

Penggulungan daun erat kaitannya dengan kondisi cekaman suhu pada lingkungan yang diawali dengan layunya daun. Gejala layu pada daun atau terjadinya dehidrasi pada daun menunjukkan adanya kekurangan air pada tanaman (Adisyahputra et al. 2011). Kekurangan air di daun menyebabkan sel-sel penjaga (guard cells) kehilangan turgor sebagai mekanisme kontrol sederhana untuk memperlambat transpirasi dengan menutup stomata. Pertambahan ukuran sel merupakan proses yang bergantung pada turgor sehingga menghambat pertumbuhan daun muda dan memperlambat perluasan permukaan daun (Campbell et al. 2012).

Dehidrasi daun dapat diminimalkan dengan cara penurunan evapotranspirasi atau dengan peningkatan absorpsi air pada tanah kering. Pengurangan kehilangan air dapat dilakukan dengan cara penggulungan daun, penutupan stomata, penurunan potensial air daun, pengurangan luas daun, percepatan pengguguran daun yang selanjutnya akan mengurangi total fotosintesis (Adisyahputra et al. 2011).

Proses pelayuan yang mengakibatkan penggulungan daun pada tanaman monokotil merupakan salah satu mekanisme tanaman menghindari kekeringan. Penggulungan daun berkaitan dengan kemampuan penyesuaian laju transpirasi untuk mempertahankan potensial air daun tetap tinggi pada saat kekurangan air. Daun yang menggulung menyebabkan luas permukaan daun yang tak terlindung menjadi lebih kecil sehingga transpirasi menurun. Penggulungan daun mengakibatkan penurunan indeks luas daun dan tingkat penerimaan cahaya yang selanjutnya akan menurunkan laju fotosintesis (Lenak et al. 2014)

Penggulungan daun bertujuan untuk mengurangi luas permukaan daun. Hal ini bermanfaat untuk mengurangi laju transpirasi sehingga tumbuhan tidak cepat kehilangan air.

Semua itu karena Sel Bulliform

Anatomi daun yang menggulung terjadi karena proses pengkerutan sel bulliform (bulliform cell). Sel bulliform yang disebut juga sebagai sel kipas ini merupakan sederet sel yang lebih besar daripada sel epidermis lainnya, berdinding tipis, bervakuola besar dan berisi air. Fungsi sel bulliform sendiri adalah melindungi jaringan di bawahnya agar tidak mengalami kerusakan akibat kehilangan air yang lebih besar serta membuka dan menutupnya daun dalam proses penggulungan daun (Zou et al. 2011).

Sel bulliform adalah sel epidermis yang terspesialisasi di permukaan bawah daun pada semua ordo pada tumbuhan Liliopsida kecuali Helobiae. Penyusutan sel bulliform pada bagian permukaan bawah (abaxial) daun dekat tulang daun bagian tengah menyebabkan penggulungan daun pada padi dan jenis rerumputan lainnya. Peningkatan jumlah dan ukuran dari sel bulliform berkaitan dengan terjadinya penggulungan daun (Ai dan Lenak 2014).

Sel bulliform yang menyusut menyebabkan daun menggulung.

Sel bulliform ini mengandung banyak air, tanpa atau hampir tidak mengandung kloroplas dan hanya mempunyai sedikit atau bahkan tidak ada kutikula. Oleh sebab itu sel ini akan kehilangan air melalui transpirasi lebih cepat daripada sel epidermis lainnya (Salisbury dan Ross 1992). Saat terjadi kekurangan air, tekanan turgor pada sel ini menurun dan memungkinkan daun menggulung ke dalam.
Gen yang diduga kuat berperan dalam proses ini pada padi ialah gen Roc5 (Rice outermost cell-specific genes) yang mengkode homeodomain leucine zipper class IV transcriptional factor. Overexpression gen tersebut mengakibatkan daun menggulung pada sisi adaksial, sedangkan cosuppression gen ini menyebabkan penggulungan daun di sisi abaksial (Zou et al. 2011).

Preparat daun dengan sel bulliform | sumber: dok. pribadi

Dari gambar di atas, sel bulliform/sel kipas ditunjukkan dengan tanda panah. Kamu bisa bayangkan kalau sel tersebut mengkerut karena kehilangan air, maka sel-sel di sekitarnya dan di sisi lainnya akan tertarik ke arah sel bulliform tersebut sehingga menyebabkan daun menggulung.

Nah kalo yang ini tau kan sel bulliform-nya yang mana? | sumber: dok. pribadi

Referensi:

Ai Ns, Lenak AA. 2014. Penggulungan daun pada tanaman monokotil saat kekurangan air (Leaf rolling in monocotyledon plants under water deficit). Jurnal MIPA Unsrat. 3(2): 48-55.

Adisyahputra, Sudarsono, Setiawan K. 2011. Pewarisan sifat densitas stomata dan laju kehilangan air daun (Rate leaf water loss RWL) pada kacang tanah (Arachis hypogaea L.). Jurnal Natur Indonesia. 14 (1):73-89.

Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain MA, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB. 2012. Biologi Jilid 2 Edisi ke-8. Jakarta (ID): Erlangga.

Lenak AA. Ai NS, Mantiri FR, Mambu S. 2014. Penggulungan daun pada padi lokal sulut saat kekurangan air. Jurnal MIPA Unsrat. 3(2): 79-83.

Salisbury FB, Ross CW. 1992. Plant Physiology, 4th Ed. California (US): Wadsworth Publishing Company.

Zou Liang-ping, Sun Xue-hui, Zhang Zhi-guo, Liu Peng, Wu Jin-xia, Tian Cai-juan, Qiu Jin-long, Lu Tie-gang. 2011. Leaf rolling controlled by the homeodomain leucine zipper class IV gene Roc5 in rice. Plant Physiology. 156:1589–1602.